Законы Менделя (правила) — сформулированные Грегорем Менделем закономерности распределения в потомстве наследственных факторов, названных позднее генами. Мендель открыл закономерности распределения наследственных признаков, проводя опыты с садовым горохом. Основываясь на результатах этих опытов, Мендель первым предположил существование гена.
Включают:
- 1 закон единообразия гибридов первого поколения;
- 2 закон расщепления гибридов второго поколения;
- 3 закон независимого комбинирования признаков (точнее, закон независимого расщепления).
Законы Менделя получили полное подтверждение и объяснение на основе хромосомной теории наследственности.
Грегор Иоганн Мендель (нем. Gregor Johann Mendel) (22 июля (или 20 июля) 1822, Хейнцендорф, Австро-Венгрия, ныне Гинчице — 6 января 1884, Брюнне, ныне Брно, Чешская Республика) — австрийский естествоиспытатель, ученый-ботаник и религиозный деятель, монах-августинец, аббат. Основоположник учения о наследственности (менделизм). Применив статистические методы для анализа результатов по гибридизации сортов гороха (1856–1863), ученый сформулировал закономерности наследственности, что стало первым шагом на пути к современной генетике.
Одним из первых пытался применить законы Менделя к человеку американский генетик Чарлз Девенпорт (Charles Davenport) (1 июня 1866, Стамфорд, Фэрфилд, Коннектикут, США — 18 февраля 1944, Cold Spring Harbor, Саффолк, Нью-Йорк, США ), труды которого посвящены изучению генетической структуры популяций методами биометрии. Автор оригинальных работ по скрещиванию кур.
Первый закон Менделя
Закон единообразия гибридов первого поколения — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.
Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Понятие гомозиготности было введено позднее (в 1902 году) английским биологом Уильямом Бэтсоном, основателем генетики, автором термина «генетика» (1907).
При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с жёлтыми и зелёными семенами, у всех потомков семена были жёлтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким.
Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак — более сильный, доминантный (термин введён Менделем от латинского слова dominus), всегда подавлял другой, рецессивный.
Второй закон Менделя
Закон расщепления — при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определённом числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Скрещивание организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание.
Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несёт доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.
Третий закон Менделя
Закон независимого наследования — при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).
Когда скрещивались гомозиготные растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам, и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и жёлтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.
Основные положения теории наследственности Менделя
В современной интерпретации эти положения следующие:
За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы — гены (термин «ген» был предложен в 1909 году датским биологом Вильгельмом Людвигом Иогансеном).
Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак; один из них получен от отца, другой — от матери.
Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары (гаметы «чисты» в том смысле, что не содержат второго аллеля).
Из Большой Советской Энциклопедии:
Менделя законы (или правила; далее по тексту — "М. з.") — это закономерности, обнаружившие дискретную, корпускулярную природу наследственности. Сам Мендель формулировал лишь «закон комбинации различающихся признаков», который объяснял обнаруженные им явления расхождения и независимого комбинирования наследственных факторов (названных позднее генами) в потомстве.
В ранний период развития менделизма обычно принимали три М. з. — доминирования, расщепления и независимого комбинирования, считая равнозначным, относить ли действие М. з. к признакам организма или к наследственным факторам, локализованным в половых клетках. Поэтому первым М. з. считали закон доминирования, по которому в первом поколении от скрещивания особей, различающихся по аналогичным — аллельным признакам (аллели), проявляется лишь один из них — доминантный, второй же, ему альтернативный, — остаётся скрытым, рецессивным. Однако вскоре были обнаружены «нарушения» этого М. з. — промежуточное проявление обоих признаков в 1-м поколении. Вследствие этого первый М. з. стали называть законом единообразия первого поколения гибридов.
Второй Менделя закон, обычно называемый законом расщепления, осуществляется при скрещивании между собой гибридов первого поколения или при их самоопылении. В этом случае пары аллельных генов расходятся, в результате чего в потомстве появляются в определённых численных отношениях доминантные и рецессивные признаки, скрытые в предыдущем поколении.
Наконец, третьим М. з. считался закон независимого комбинирования признаков. Он осуществляется при скрещивании, в котором сочетаются более одной пары аллельных генов. В результате в потомстве наблюдается свободное комбинирование всех участвующих в скрещивании пар аллелей и возникают все возможные их комбинации в определённых численных отношениях. Этот закон — прямое следствие явлений расщепления. Поэтому правильнее называть его законом независимого расщепления различных пар аллелей.
Мендель доказал и подсчитал все возможные типы расщепления и комбинирования различных пар генов между собой, дав общую формулу соотношения наблюдающихся в скрещивании типов. Однако эти формулы действительны для сочетания генов, участвующих в скрещивании. Что же касается проявляющихся в развитии конкретных признаков, то дальнейшие исследования обнаружили ряд осложнений, связанных с закономерностями взаимодействия различных генов между собой в процессах развития определяемых ими признаков (см. плейотропия, полимерия, эпистаз). Поэтому не следует рассматривать эти взаимодействия в качестве нарушающих закон независимого расщепления или комбинирования. Частичное нарушение этого закона наблюдается лишь в обнаруженных позже явлениях сцепления генов. Таким образом, необходимо строго различать закономерности, связанные с передачей и распределением в потомстве наследственных факторов, и закономерности, связанные с реализацией этих факторов в развитии организма.
К первым, являющимся генотипическими закономерностями, относятся Менделя закон расщепления и независимого комбинирования, ко вторым, фенотипическим закономерностям — доминирование, промежуточное проявление и многие другие формы взаимодействия аллельных и неаллельных генов.
Подробнее о Менделя законах читайте в литературе:
- Гайсинович Абба Евсеевич. Зарождение и развитие генетики. — М.: Наука , 1988. — 424 с. — ISBN 5–02–005265–5.
- Дубинин Николай Петрович. Общая генетика. — Москва: «Наука», 1986. — 560 с.
- В.И. Иванов, Н.В. Барышникова, Дж. С. Билева. Генетика / Под редакцией В.И. Иванова. — М.: Академкнига, 2007. — 638 с. — 2000 экз. — ISBN 978–5-94628–288–8.
